Trafic d'organites dans le tube pollinique en croissance

L'intervention du système actine-myosine-ATP modélisée

Le modèle proposé intègre toutes les informations tirées des données fournies (voir résultats expérimentaux) ainsi que quelques autres comme la possible présence d'un collier de courts filaments d'actine qui séparerait la zone de croissance du reste du tube ou encore la possible intervention de différentes myosines.En effet, des myosines appartenant à différentes classes ont été identifiées dans le tube pollinique, chacune pourrait être spécialisée dans le transport d'une (ou plusieurs) catégorie d'organites.
Les facteurs qui contrôlent le gradient de Ca2+ ne sont pas représentés. La participation des microtubules au trafic des organites, probable mais cependant incertaine n'est pas envisagée ici.
Le gradient de concentration de l'ion Ca2+ contrôle, par l'intermédiaire de protéines, les interactions entre l'actine et certaines myosines dont dépendent les courants cytoplasmiques.
  • Dans la partie du tube affectée par la cyclose, la faible concentration en Ca2+ permet:
    - la mise en place de câbles d'actine, le double équilibre polymérisation/dépolymérisation et assemblage de plusieurs filaments/désassemblage étant en faveur de la construction de faisceaux d'actine F pouvant servir de rails. L'ATP favorise la polymérisation de l'actine.
    - la prise en charge par les myosines d'organites (reticulum, mitochondries, vacuoles, vésicules...) et probablement du noyau végétatif et de la cellules spermatogène (ou des spermatozoïdes), la progression des molécules de myosine (moteur moléculaire) le long des microfilaments étant assurée par la conversion d'une partie de l'énergie de l'ATP en énergie de mouvement, conversion rendue possible par la formation d'actomyosine.
  • Dans la partie apicale du tube, la concentration plus élévée en Ca2+ (maintenue par un mécanime mal connu) entraîne:
    - une désorganisation des faisceaux d'actine avec la formation éventuelle de courts filaments, certains d'entre-eux pouvant constituer un collier qui sépare la zone de croissance du reste du tube.
    - l'inhibition de certaines molécules de myosine, ce qui provoque leur séparation de l'actine et la libération des organites transportés, en l'occurence, des vésicules de sécrétion. Ces vésicules s'accumulent dans la zone apicale, le collier d'actine pouvant participer à leur sélection. Elles viennent fusionner avec la membrane plasmique et libèrent leur contenu (précurseurs de la paroi) par exocytose, ce qui assure la croissance du tube.
    D'autres organites seraient véhiculés par des molécules de myosine n'obéissant pas au même mécanime de contôle par Ca2+ que celles qui sont impliquées dans le transport des vésicules, ces organites (absents de la zone apicale) auraient la possibilité en arrivant à proximité de l'apex d'être pris en charge, pour un transport en sens inverse ("retour"), vers la partie basale du tube, la myosine progressant alors le long de microfilaments à polarité inverse par rapport à ceux de "l'aller".