L'efficacité des pigments photosynthétiques

conditionnée par

l'architecture moléculaire des photosystèmes

Au niveau moléculaire, l'unité structurale et fonctionnelle photosynthétique est le photosystème. Il y a un grand nombre de ces complexes multi-moléculaires dans la membrane des thylakoïdes, sorte de sacs aplatis présents chez les Cyanobactéries (procaryotes) directement dans le cytosol et dans le ou les chloroplastes chez tous les eucaryotes photosynthétiques. Les pigments sont associés aux photosystèmes par l'intermédiaire de liaisons avec des protéines.
L'étude des photo-propriétés des pigments a montré d'une part que certains d'entre-eux sont des collecteurs (caroténoïdes, chlb et la plupart des chla) d'énergie alors que seules les molécules pièges de chloro a (P680 et P700) assurent la conversion de leur énergie d'excitation en énergie chimique, et d'autre part que la disposition relative des molécules dans l'espace est déterminante pour qu'elles puissent jouer leur rôle dans l'utilisation de l'énergie lumineuse au cours de la photosynthèse.
L'étude de modèles permet d'accéder à l'architecture moléculaire des photosystèmes et d'établir une relation entre la fonction des pigments et leur environnement moléculaire au sein de la membrane des thylakoïdes.

Image centrale : dessin d'après coupe (MET)

Les antennes collectrices

Les centres réactionnels
Schéma fonctionnel synthétique du PSII
Le schéma a été construit par intégration des notions dégagées au cours de l'étude concernant le PSII (voir complément concernant les plastoquinones ci-dessous). Il permet de comprendre comment un photosystème, unité fonctionnelle photosynthétique, assure par l'intermédiaire des pigments , en particulier la paire spéciale de Chla, la conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique. Cependant, la fonction du PSII ne saurait être comprise sans la prise en compte de l'intervention de l'autre photosystème PSI (non étudié ici) dont l'organisation et le fonctionnement sont à rapprocher de ceux de PSII. En effet PSI complète PSII.
Les oxydoréductions photo-induites par l'intervention de P700 dans le cadre de PSI vont conduire à la réduction d'un dernier accepteur NADP+ qui se retrouve sous la forme red NADPH (disponible dans le stroma) et c'est le PSII qui, par le "canal" de la chaîne intermédiaire fournit l'e- qui ramène P700+ à l'état initial. Le fonctionnement complémentaire des deux photosystèmes permet par l'intermédiaire des oxydoréductions photo-induites, l'établissement d'un gradient de protons entre le stroma et la lumière du thylakoïde, gradient utilisé pour la synthèse d'ATP. Ainsi, l'énergie lumineuse est convertie en énergie chimique retrouvée temporairement dans l'ATP et en pouvoir réducteur caractérisé par le NADPH
.ATP et NADPH seront utilisés dans le stroma du chloroplaste (ou le cytosol chez lez Cyanobactéries) par le cycle de Calvin.
Le PSII est représenté, en place, dans la membrane du thylakoïde
- LHCII : antenne collectrice périphérique
- An. int. : antenne collectrice interne
- OEC : centre émetteur de dioxygène (centre Mn)
- D1 et D2 : protéines homologues du centre réactionnel
- P680 : paire de Chla particulières, une liée à D1, l'autre à D2
- Pheo : phéophytine liée à D1
- Tyr z : Tyr 161 D1
- Quelques données concernant les plastoquinones
Les plastoquinones QA (fortement liée à D2) et QB (faiblement liée à D1, échangeable) sont des transporteurs redox qui sont liposolubles à cause de leur queue hydrophobe. Leur réduction nécessite 2e- . Dans le cadre de PSII, elle a lieu en 2 fois 1e- . La quinone QB, prend la forme plastoquinol en fixant en plus 2 H+ qu'elle prélève dans le stroma, elle devient QH2 et , particulièrement mobile, diffuse dans la bicouche lipidique de la membrane thylakoïdienne où se trouve un pool de quinones. L'une d'entre-elles (ox) peut rapidement occuper le site alors libre sur D1 (échange). QH2 est oxydée par un accepteur de la chaîne intermédiaire et libère les 2 H+ du coté lumière du thylakoïde, son oxydoréduction participe donc directement à la mise place du gradient protonique.
Certains herbicides (diuron = DCMU, atrazine...) interfèrent avec la QB interchangeable au niveau du PSII, en prenant sa place, dans le site qu'elle occupe normalement sur D1, mais en ne remplissant pas sa fonction. Ainsi, le centre réactionnel de PSII se trouve fermé et la phase photochimique de la photosynthèse est bloquée.
Auteur, professeur SVT: Auclair Jean Jacques
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