Synthèse et dégradation de l'amidon

dans le chloroplaste

Quelques données métaboliques

Le modèle (très simplifié) proposé ci-dessus, largement accepté pour la plupart des Eucaryotes qui réalisent une photosynthèse de type C3, montre les mécanismes biochimiques mis en jeu lors de la synthèse d'amidon, dans un chloroplaste d'une cellule bien éclairée. On peut s'appuyer sur ce document pour expliquer sommairement comment les voies de synthèse peuvent être orientées vers la production d'amidon à la lumière, alors que les voies de dégradation du polysaccharide sont activées à l'obscurité.
A la lumière
Dans le chloroplaste, les réactions photochimiques se déroulent, initiées par la capture de photons. L'énergie lumineuse absorbée (une partie) est convertie en énergie chimique retrouvée dans l'ATP et utilisée pour former le NADPH, à haut pouvoir réducteur, en chargeant sur le NADP⁺ des électrons et H⁺.
- Couplage entre réactions photochimiques et cycle de Calvin
Les acteurs moléculaires de la phase photochimique sont thylakoïdiens mais ATP et NADPH sont disponibles dans le stroma où ils sont utilisés par certaines réactions du cycle de Calvin qui réduit le CO₂ en monosaccharides.
Le schéma présenté permet de retrouver les principales étapes du cycle de Calvin : fixation du CO₂, formation de l'APG, régénération du précurseur, utilisation de l'ATP et du NADPH, rôle-clé des molécules de triose-P qui peuvent "sortir du cycle" et être à l'origine de diverses voies de synthèse aussi bien dans le stroma que dans le cytosol (après exportation).
Une équation-bilan du fonctionnement du cycle peut être établie (même si l'eau entrant dans le cycle n'apparaît pas sur le schéma) en considérant la synthèse d'un triose, ou d'un hexose.
Cas d'un triose : 3CO₂ + eau + 9ATP + 6NADPH + 6 H⁺-----> Triose-P + 9ADP + 6NADP⁺+ 8Pi
L'équation-bilan montre bien que le fonctionnement du cycle tend à faire baisser le pool stromatique de Pi (phosphate inorganique).
Pour que la vitesse des photophosphorylations qui régénèrent l'ATP ne diminue pas, la concentration de Pi ne doit pas devenir limitante.
Les petites molécules solubles de triose-P et d'hexose-P ne peuvent pas s'accumuler dans le stroma car la pression osmotique intra-chloroplastique augmenterait rapidement. Un transporteur (protéine) de la membrane interne du chloroplaste assure la sortie des molécules de triose stromatiques vers le cytosol et l'entrée de Pi cytosolique dans le chloroplaste à raison d'une molécule de triose-P échangée contre un ion phosphate. L'enveloppe du chloroplaste ne laisse pas sortir les molécules d'hexose-P.
- Synthèse de saccharose dans le cytosol
Une fois dans le cytosol, les molécules de triose-P peuvent être rapidement utilisées pour la synthèse de saccharose, glucide hydrosoluble majoritairement rencontré chez les végétaux et facilement transféré de cellule en cellule. La production d'une molécule de saccharose C₁₂H₂₂O₁₁ nécessite la fixation de 12 molécules de CO₂ (voir schéma) et fournit 4 Pi qui sont échangés contre les 4 trioses-P fournis par le chloroplaste. Le triose-P cytosolique peur être métabolisé autrement (autres synthèses, respiration).
- Stockage temporaire d'amidon dans le stroma
Une concentration élevée du saccharose inhibe par rétrocontrôle sa propre synthèse. Il y a alors ralentissement voire blocage de l'exportation des molécules de triose-P qui restent dans le stroma où l'élévation de leur concentration active la voie métabolique qui conduit à la synthèse d'amidon avec pour intermédiaires du fructose-diP, du fructose-P, du glucose-P. Après une exposition assez longue à la lumière, les molécules de triose-P intra-chloroplastiques sont majoritairement engagées dans la production d'amidon qui consomme de l'ATP mais qui contribue à équilibrer le bilan stromatique en Pi (voir ci-dessous).
Ainsi la régénération de l'ATP (photophosphorylations) n'est pas ralentie et les molécules du polysaccharide, non hydrosolubles s'accumulent sous la forme de grains dans le stroma.

Bilan : utilisation de 2 molécules de Triose-P pour la synthèse, en cours, d'amidon (il manque l'eau).

A l'obscurité
Le modèle ci-dessus permet également de comprendre comment le passage à l'obscurité affecte directement le métabolisme du chloroplaste et conduit au déstockage de l'amidon
- Arrêt de la phase photochimique, blocage du cycle de Calvin
Il n'y a plus d'apport d'énergie lumineuse donc plus de photophosphorylation ni de production de NADPH, le cycle de Calvin est rapidement bloqué (plusieurs enzymes sont d'ailleurs inactivées).
- Déstockage de l'amidon
Dans ces nouvelles conditions, la phosphorylase cytoplasmique qui catalyse la réaction de dépolymérisation de l'amidon par libération d'unités glucose-P est activée. Ainsi, le déstockage de l'amidon dans le stroma est initié et il conduit à la "reformation" de molécules de triose-P dont certaines sont transférées dans le cytoplasme (par échange avec des ions phosphate) où elles sont métabolisées (diverses synthèses, entrée dans la glycolyse...).